CITOLOGÍA: Nucleo Celular


Citología

Tema: Citoplasma

Citoplasma: Núcleo Celular


Núcleo Celular

Según Ross 7ma Edición nos define Núcleo como un compartimiento limitado por membrana el cual va a contener el genoma que es la información genética en las células eucariotas, junto con la maquinaria para la duplicación del ADN y la transcripción y el procesamiento del ARN.

 

 Según Lesson nos define Núcleo como una estructura redondeada o alargada, generalmente en el centro de la célula, que se halla en todas las células excepto los eritrocitos maduros y las plaquetas de la sangre y en dicho núcleo se va a encontrar el material genético de las células, el ácido desoxirribonucleico (DNA).

 

Según el Atlas de Histología de Leslie Gartner 2da edición nos define el Núcleo como el organelo mas grande de la célula que está limitado por dos membranas lipidias y contiene casi todo el acido desoxirribonucleico (DNA) que posee la célula y también los mecanismos para la síntesis del ácido ribonucleico (RNA).

 

El núcleo de una célula que no está dividiéndose (célula en interfase), está formado por los siguientes componentes:

 

  • La cromatina es el material nuclear organizado como eucromatina o heterocromatina. Contiene el ADN asociado con una masa aproximadamente igual de proteínas nucleares diversas (p.ej., las histonas), que son necesarias para la función del ADN.

 

  • El nucléolo es una región pequeña dentro del núcleo que contiene los genes de ARN ribosómico (ARNr) transcripcionalmente activos, ARNr y proteínas. El nucléolo es el sitio de síntesis del ARNr y contiene proteínas reguladoras del ciclo celular.

 

  • La envoltura nuclear es un sistema de doble membrana que rodea el núcleo de la célula. Está compuesta por una membrana interna y otra externa que están separadas por un espacio (cisterna perinuclear) y con perforaciones denominados poros nucleares. La membrana externa de la envoltura nuclear es continua con el retículo endoplasmático rugoso (RER) y, con frecuencia, presenta ribosomas adheridos.

 

  • El nucleoplasma es todo el contenido nuclear que no es cromatina ni nucléolo.

 

Componentes Nucleares

  • Cromatina

 

La cromatina es el material nuclear que contiene ADN y proteínas estructurales.

El DNA, el material genético de la célula, reside en el núcleo en forma de cromosomas, que se ven claramente durante la división celular. En el intervalo entre las divisiones de la célula, los cromosomas se desenrollan en forma de cromatina (figs. 3-2 y 3-3). De acuerdo con su actividad

transcripcional, la cromatina puede condensarse como heterocromatina o extenderse como eucromatina. Un plegado adicional de la cromatina, como el que ocurre durante la mitosis, produce estructuras denominadas cromosomas. Cada célula humana contiene 46 cromosomas. Las proteínas de la cromatina incluyen cinco proteínas básicas denominadas histonas además de otras proteínas no histonas.

En general, en el núcleo se encuentran dos formas de cromatina: una forma condensada que recibe el nombre de heterocromatina y una forma dispersa que se denomina eucromatina.

 

 

  • La Heterocromatina o Cromatina Condensada. Esta formada por el enrollamiento contacto de los cromosomas, causa del cual los genes no están disponibles para la transcripción del RNA mensajero. Esta cromatina es fuertemente basófila. La heterocromatina predomina en las células metabólicamente inactivas, como en los linfocitos pequeños circulantes y en los espermatozoides o en las células que sintetizan un producto principal, como en las células plasmáticas. Las regiones heterocromáticas del cromosoma se pueden dividir en dos categorías:

 

  • La heterocromatina constitutiva contiene las mismas regiones de secuencias muy repetitivas y genéticamente inactivas del ADN, que son condensadas y consistentemente incorporadas en las mismas regiones del cromosoma cuando se compara con otras células. En los cromosomas cercanos a los centrómeros y a los telómeros, se encuentran grandes cantidades de heterocromatina constitutiva.

 

  • La heterocromatina facultativa también está condensada y no participa en el proceso de transcripción, no es repetitiva y tiene una ubicación nuclear y cromosómica inconsistente cuando se la compara con otros tipos de células.

 

       La heterocromatina se distribuye en tres regiones:

 

  • La cromatina marginal se encuentra en la periferia del núcleo.
  • Los cariosomas son cuerpos discretos de cromatina de tamaño y forma irregular que se encuentran en todo el núcleo.
  • La cromatina asociada con el nucléolo es cromatina que se encuentra en relación con el nucléolo.

 

  • La Eurocromatina o Cromatina Extendida. Esta está empacada laxamente y por ello solo presenta una ligera basofilia con la tinción de Feulgen. En ella, los genes están disponibles para la transcripción del RNA mensajero. La eucromatina indica cromatina activa, esto es, cromatina que se extiende de manera que la información genética en el ADN pueda leerse y transcribirse. Es prominente en células metabólicamente activas, como en las neuronas y en los hepatocitos.

 

Las unidades más pequeñas de la estructura de la cromatina son los complejos macromoleculares de ADN e histonas, denominados nucleosomas. Los nucleosomas se encuentran tanto en la eucromatina como en la heterocromatina y en los cromosomas. Estas partículas de 10 nm de diámetro representan el primer nivel de plegado de cromatina y se forman por el enrollamiento de la molécula de ADN alrededor de un núcleo proteico. El centro del nucleosoma se compone de ocho moléculas de histonas (denominado octámero).

 

En las células en división, la cromatina está condensada y organizada en cuerpos bien definidos denominados cromosomas. Los cromosomas son fibras de cromatina que se condensan tanto y se enrollan tan ajustadamente durante la mitosis y la meiosis que pueden observarse con el microscopio de luz.

 

Durante la división mitótica, las fibras de cromatina formadas a partir de las regiones de bucles de cromatina unidas a un armazón proteico flexible, son sometidas a condensación para formar cromosomas (Gr., chroma=color y soma=cuerpo). Cada cromosoma está formado por dos cromátides que están unidas en un punto llamado centrómero (fig. 3-3b). La naturaleza doble del cromosoma se produce en la fase de síntesis (S) del ciclo celular durante la cual el ADN se replica anticipándose a la siguiente división mitótica. El área ubicada en cada extremo del cromosoma recibe el nombre de telómero. Los telómeros se acortan con cada división celular.

 

Con excepción de los gametos maduros, el óvulo y el espermatozoide, las células humanas contienen 46 cromosomas organizados como 23 pares homólogos (cada cromosoma en el par tiene la misma forma y tamaño). Veintidós pares tienen cromosomas idénticos (es decir, cada cromosoma del par contiene la misma porción del genoma) y se denominan autosomas.

El vigésimo tercer par de cromosomas está formado por los cromosomas sexuales, designados X o Y. En las mujeres se encuentran dos cromosomas X, y en los hombres un cromosoma X y un Y. La cantidad de los cromosomas, 46, se encuentra en la mayoría de las células somáticas del cuerpo y se llama cantidad diploide (2n). Como consecuencia de la meiosis, los óvulos y los espermatozoides sólo poseen 23 cromosomas, la cantidad haploide (1n), al igual que la cantidad haploide de ADN (1d). La cantidad cromosómica somática (2n) y la cantidad diploide (2d) de ADN se restablecen en la fecundación por la fusión del núcleo del espermatozoide con el núcleo del óvulo.

 

FIGURA 3-3 ▲ Condensación de la cromatina para formar la estructura cromosómica. a. En este diagrama se muestran los pasos secuenciales en la condensación de la cromatina nuclear, que se inician en la hélice doble del ADN y finalizan en la forma muy condensada encontrada en los cromosomas. b. Estructura del cromosoma 2 humano en metafase, como se observa en la imagen del microscopio de fuerza atómica. 20 000 X. (Gentileza del Dr. Tatsuo Ushiki.)

 

 

  • Nucléolo

 

El nucléolo es la estructura sin membrana limitante que se tiñe intensamente, situada adentro del núcleo, que participa en la síntesis de rRNA y en el ensamble de subunidades ribosomales pequeñas y grandes. El nucléolo, una estructura no membranosa densa localizada en el núcleo, sólo se observa en la interfase porque se disipa durante la división celular.

 

El nucléolo es una región no membranosa del núcleo que contiene los genes de ARNr transcripcionalmente activos. Es el sitio primario de producción y ensamblaje ribosómico. El nucléolo varía en tamaño, pero está particularmente bien desarrollado en células activas en la síntesis de proteínas. Algunas células contienen más de un nucléolo (fig. 3-5). El nucléolo

presenta tres regiones morfológicamente diferentes:

 

  • Centros fibrilares que contienen asas de ADN de cinco cromosomas diferentes (13, 14, 15, 21 y 22) con genes de ARNr, ARN polimerasa I y factores de transcripción.

 

  • Material fibrilar (pars fibrosa) que contiene genes ribosómicos en proceso de transcripción activa y grandes cantidades de ARNr.

 

  • Material granular (pars granulosa) representa el sitio del armado ribosómico inicial y contiene partículas prerribosómicas densamente compactadas.

 

La red formada por el material granular y fibrilar se denomina nucleolonema.

 

 

  • Envoltura Nuclear

El núcleo está rodeado por la envoltura nuclear, compuesta por dos membranas paralelas: las membranas nucleares interna y externa, separadas entre sí por un espacio de 10 a 30 nm llamado cisterna perinuclear. La envoltura nuclear está perforada a intervalos variables por poros nucleares que permiten la comunicación entre el citoplasma y el núcleo. En estos poros se fusionan entre sí las membranas nucleares interna y externa (dichos poros median el transporte activo de proteínas, ribonucleoproteinas y ARN entre el núcleo y el citoplasma). La envoltura nuclear ayuda a controlar el movimiento de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma y promueve la organización de la cromatina.

 

La envoltura nuclear proporciona una barrera membranosa permeable selectiva entre el compartimento nuclear y el citoplasma, que encierra la cromatina. Las membranas de la envoltura nuclear difieren en estructura y funciones:

 

  • La membrana nuclear externa se parece mucho a la membrana del retículo endoplásmico y de hecho es continua con la membrana del RER. Se suelen observar polirribosomas adheridos a las proteínas de acoplamiento que se hallan presente en el lado citoplasmático de la membrana nuclear externa.

 

  • La membrana nuclear interna está sostenida por una malla rígida de proteínas de filamento intermedio adosada a su superficie interna llamada lámina nuclear (fibrosa). Además, esta membrana contiene receptores de láminas específicos y varias proteínas asociadas con las láminas que se unen con los cromosomas y aseguran la fijación de la lámina nuclear.

 

La lámina nuclear está formada por filamentos intermedios y es contigua a la membrana nuclear interna. La lámina nuclear, una delgada capa reticular electrodensa de filamentos intermedios, se ubica debajo de la membrana nuclear. Además de su función de soporte o “nucleoesquelética”, la lámina nuclear es imprescindible en muchas actividades nucleares, como la duplicación y transcripción de ADN, y la regulación génica. Si el componente membranoso de la envoltura nuclear se destruye por la exposición a un detergente, la lámina nuclear permanece y el núcleo conserva su forma. Los principales componentes de la lámina son láminas nucleares, un tipo especializado de filamento intermedio nuclear y proteínas asociadas a las láminas.

 

Estructura de la lámina nuclear. a. Esta representación esquemática muestra la estructura de la lámina nuclear contigua a la membrana nuclear interna. La ventana abierta en la lámina nuclear deja ver el ADN dentro del núcleo. Nótese que la envoltura nuclear esta perforada por los complejos de poros nucleares, los que permiten el transporte selectivo bidireccional de las moléculas entre el núcleo y el citoplasma.

 

 

La envoltura nuclear presenta una serie de aberturas denominadas poros nucleares. En numerosos sitios, el par de membranas de la envoltura nuclear está perforado por “orificios” de 70 nm a 80 nm. Estos poros nucleares se forman a partir de la fusión de las membranas interna y externa de la envoltura nuclear.

 

Los poros nucleares son interrupciones de la envoltura nuclear en las que se fusionan las membranas nucleares interna y externa entre sí, estableciendo sitios en los que pueden comunicarse el núcleo y el citoplasma.

La microscopia electrónica de alta resolución reveló que el poro nuclear está rodeado por estructuras no membranosas de ocho subunidades proteicas con múltiples dominios, dispuestas en un armazón central octogonal en la periferia de cada poro incluidas en su reborde. Estas estructuras y el poro se denominan complejo del poro nuclear (NPC), que selectivamente protege el paso a través del poro. El complejo del poro nuclear media el transporte núcleo-citoplasmático bidireccional. Varios experimentos han mostrado que el NPC regula el pasaje de proteínas entre el núcleo y el citoplasma.

 

  • Nucleoplasma

El nucleoplasma es el material encerrado por la envoltura nuclear con excepción de la cromatina y el nucléolo.

 

Leave a Comment


Your email address will not be published.