HISTOLOGÍA: Tejido Conjuntivo


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Tejidos: Tejido Conjuntivo


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Tejido Conjuntivo

 

Durante el desarrollo embrionario, el ectodermo y en el endodermo quedan separados por la tercera capa germinal, el mesodermo. El tejido embrionario formado por las células de este ultimo se conoce como mesénquima (mesos, medio; enchyma, infusión), y es a partir de este que se desarrollan los tejidos conectivos (de sostén y de comunicación) del cuerpo. Estos incluyen el tejido conectivo propiamente dicho, cartílago, hueso, sangre y los tejidos linfáticos y hemopoyético.

 

El tejido conjuntivo comprende un grupo diverso de células dentro de una matriz extracelular (MEC) específica de tejido. La MEC incluye fibras proteínicas (de colágeno, elásticas y reticulares) y un componente amorfo que contiene moléculas especializadas (proteoglicanos, glucoproteínas multiadhesivas y glucosaminoglicanos) que constituyen la sustancia fundamental.

 

El tejido conectivo está compuesto por células y matriz extracelular integrada por sustancia fundamental y fibras. Las células son los componentes más importantes en algunos tejidos conectivos. Por ejemplo, los fibroblastos son los elementos fundamentales del tejido conectivo laxo; estas células elaboran y conservan las fibras y la sustancia esencial que componen la matriz extracelular. En contraste, las fibras son los componentes más importantes de tendones y ligamentos. En otros tejidos conectivos, la sustancia fundamental es la más importante porque es en donde ciertas células especializadas del tejido conectivo llevan a cabo sus funciones.

 

Funciones del Tejido Conjuntivo

Aunque al tejido conectivo se le atribuyen muchas funciones, las principales son:

 

  • Proporcionar soporte estructural. Los huesos, cartílagos y ligamentos que sostienen de manera unida (junta) los huesos, y también los tendones con los que se insertan músculos al hueso, actúan como apoyo. De igual forma, tiene funciones de apoyo el tejido conectivo que forma cápsulas que encierran órganos y el estroma que compone el marco estructural dentro de ellos.

 

  • Servir como un medio para intercambio. El tejido conectivo también actúa como un medio para intercambiar desechos metabólicos, nutrientes y oxígeno entre la sangre y muchas de las células del cuerpo.

 

  • Ayudar en la defensa y protección del cuerpo. Las funciones de defensa y protección las llevan a cabo a) las células fagocíticas del cuerpo, que engloban y destruyen desechos celulares, partículas extrañas y microorganismos; b) células del cuerpo con capacidad inmunitaria, que producen anticuerpos contra antígenos, y c) ciertas células que elaboran sustancias farmacológicas que ayudan a controlar la inflamación. Los tejidos conectivos también contribuyen a proteger el cuerpo y forman una barrera física contra la invasión y diseminación de microorganismos.

 

  • Formar un sitio para depósito de grasa.

 

Clasificación del Tejido Conjuntivo

La clasificación del tejido conjuntivo se basa principalmente en la composición y organización de sus componentes extracelulares y sus funciones. El tejido conjuntivo comprende una gran variedad de tejidos con distintas propiedades funcionales, pero con ciertas características comunes que les permiten agruparse.

 

El tejido conectivo se clasifica en tejido conectivo propiamente dicho y tejido conectivo especializado, que incluye cartílago, hueso y sangre. La tercera categoría de tejido conectivo reconocida es el tejido conectivo embrionario.

 

Antes, las denominaciones tejido elástico y tejido reticular se clasificaban como categorías separadas del tejido conjuntivo especializado. Los tejidos que suelen mencionarse como ejemplos de tejido elástico son ciertos ligamentos asociados con la columna vertebral y la túnica media de las arterias elásticas. El rasgo identificador del tejido reticular es la presencia de fibras reticulares y de células reticulares que, en conjunto, forman un estroma tridimensional. El tejido reticular sirve como estroma del tejido hematopoyético (en especial, la médula ósea roja) y los órganos del tejido linfático (ganglios linfáticos y bazo, pero no así el timo).

 

Tejido Conjuntivo Embrionario

El tejido conjuntivo embrionario está presente en el embrión y dentro del cordón umbilical. El tejido conjuntivo embrionario se clasifica en dos subtipos:

 

  • El Mesénquima. Se halla principalmente en el embrión. Contiene pequeñas células fusiformes de aspecto relativamente Uniforme. El espacio extracelular está ocupado por una sustancia fundamental viscosa. También hay presencia de fibras reticulares y de colágeno; son muy finas y relativamente escasas.

 

  • El Tejido Conjuntivo Mucoso. Se halla en el cordón umbilical. Consiste en una MEC especializada, de aspecto gelatinoso, compuesta principalmente por ácido hialurónico. La sustancia fundamental de este tejido suele denominarse gelatina de Wharton. Las células fusiformes están bien separadas y se asemejan bastante a los fibroblastos del cordón umbilical de término. La gelatina de Wharton ocupa los grandes espacios intercelulares ubicados entre las fibras de colágeno finas y onduladas.

Tejido conjuntivo embrionario. a. Fotomicrografía de tejido mesenquimatoso de un feto en desarrollo tenido con H&E. Si bien desde el punto de vista morfológico aparecen como una población homogénea, las células mesenquimatosas dan origen a células que se diferenciaran en tipos celulares diversos. Sus evaginaciones citoplasmáticas suelen impartir a la célula una apariencia ahusada o fusiforme. El componente extracelular del tejido contiene fibras reticulares escasas y abundante sustancia fundamental. 480 X. b. Fotomicrografía de la gelatina de Wharton del cordón umbilical tenida con H&E. La gelatina de Wharton consiste en una sustancia fundamental especializada, cuasi gelatinosa, que ocupa los espacios intercelulares grandes ubicados entre las células mesenquimatosas fusiformes. 480 X.

 

 

Tejido Conjuntivo del Adulto

Los tejidos conjuntivos pertenecientes a esta categoría se dividen en dos subtipos generales:

  • Tejido Conjuntivo Laxo, también llamado tejido areolar.

El tejido conjuntivo laxo se caracteriza por sus fibras poco ordenadas y por una abundancia de células de varios tipos. El tejido conjuntivo laxo es un tejido conjuntivo celular con fibras de colágeno delgadas y relativamente escasas. Sin embargo, la sustancia fundamental es abundante. Tiene una consistencia entre viscosa y gelatinosa y cumple una importante función en la difusión de oxígeno y sustancias nutritivas desde los pequeños vasos que transcurren por este tejido conjuntivo, así como también en la difusión del dióxido de carbono y los desechos metabólicos que vuelven a los vasos.

El tejido conjuntivo laxo se halla ubicado principalmente debajo de los epitelios que tapizan la superficie externa del cuerpo y que revisten las superficies internas. También se asocia con el epitelio de las glándulas y rodea a los vasos sanguíneos más pequeños.

La mayoría de los tipos de células del tejido conjuntivo laxo son células errantes transitorias que migran desde los vasos sanguíneos locales al responder a estímulos específico.

 

  • Tejido Conjuntivo Denso, que a su vez se puede dividir en dos tipos básicos según la organización de sus fibras de colágeno: tejido conjuntivo denso regular y tejido conjuntivo denso irregular.
  • El tejido conjuntivo denso irregular se caracteriza por abundancia de fibras y escasez de células. El tejido conjuntivo denso irregular o no modelado contiene sobre todo fibras de colágeno. Las células están dispersas y normalmente son de un solo tipo, el fibroblasto. Este tejido también contiene una escasez relativa de sustancia fundamental. Debido a su alta proporción de fibras de colágeno, el tejido conjuntivo denso irregular ofrece una solidez considerable. Las fibras normalmente se organizan en haces orientados en distintas direcciones (de allí el término irregular o no modelado) que resisten las fuerzas tensoras que actúan sobre órganos y estructuras.

 

Capa reticular o capa profunda de la piel. La piel contiene una capa relativamente gruesa de tejido conjuntivo que brinda resistencia frente a desgarros como consecuencia de las fuerzas de estiramientos en distintas direcciones. También los órganos huecos como el intestino poseen una capa de tejido conjuntivo denso irregular llamado submucosa, esto le permite al órgano resistir el estiramiento y la distensión excesiva.

 

 

  • El tejido conjuntivo denso regular se caracteriza por poseer formaciones densas y ordenadas de fibras y células. El tejido conjuntivo denso regular o modelado es el principal componente funcional de los tendones, de los ligamentos y de las aponeurosis. Las fibras del tejido conjuntivo denso regular son la característica principal y hay poca presencia de MEC. Sin embargo, en el tejido conjuntivo denso regular, las fibras se disponen en haces paralelos y están muy juntas para ofrecer la mayor resistencia posible. Las células que producen y mantienen las fibras están comprimidas y alineadas entre los haces de fibras.

 

  • Los tendones. Son estructuras semejantes a un cable que se fijan al músculo y al hueso. Están formados por haces paralelos de fibras de colágeno. Entre estos haces se encuentran hileras de fibroblastos llamados Los tendinocitos están rodeados por una MEC especializada que los separa de las fibrillas de colágeno de sostén. La sustancia del tendón está rodeada por una cápsula de tejido conjuntivo delgado, el epitendón, en la cual las fibras de colágeno no están tan ordenadas. Normalmente, el tendón está subdividido en pequeños fascículos por el endotendón, una extensión de tejido conjuntivo del epitendón. Éste contiene los pequeños vasos sanguíneos y nervios del tendón.

 

  • Los ligamentos, al igual que los tendones, están compuestos por fibras y fibroblastos dispuestos de forma paralela. Las fibras de los ligamentos, sin embargo, tienen una disposición menos regular que la de los tendones. Los ligamentos unen un hueso con otro, lo cual, en ciertos lugares, como la columna vertebral, necesita cierto grado de elasticidad, estos ligamentos se denominan ligamentos elásticos.

 

  • Las aponeurosis se asemejan a tendones anchos y planos. En lugar de fibras dispuestas de forma paralela, las fibras de las aponeurosis se organizan en varias capas. Los haces de fibras de colágeno de una capa tienden a disponerse en un ángulo de 90° con respecto a los haces de las capas vecinas.

 

 

Fibras del Tejido Conjuntivo

Las fibras del tejido conjuntivo están presentes en distintas cantidades, según las necesidades estructurales o la función del tejido conjuntivo. Cada tipo de fibra es producida por los fibroblastos y se compone de proteínas de cadenas peptídicas largas. Las fibras del tejido conjuntivo se dividen en tres clases principales.

 

  • Fibras de colágeno
  • Fibras reticulares
  • Fibras elásticas

Fibras y Fibrillas de Colágeno

 

Las fibras de colágeno son el componente estructural más abundante del tejido conjuntivo. Son flexibles y tienen una resistencia tensora notable. Bajo el microscopio óptico, normalmente las fibras de colágeno aparecen como estructuras onduladas de espesor variable y longitud indeterminada. Vista en conjunto en estado fresco, como en los tendones y aponeurosis, aparecen blancas, de aquí que se les llama fibras ‘blancas’ (Thomas Leeson, Texto Atlas de Histología).

Con la microscopía electrónica de transmisión (MET), las fibras de colágeno aparecen como haces de subunidades filamentosas finas. Estas subunidades son fibrillas de colágeno. Dentro de cada fibra, las fibrillas de colágeno tienen un diámetro relativamente uniforme. Sin embargo,

en distintos sitios y en distintas etapas de desarrollo, las fibrillas varían en tamaño. En los tejidos en desarrollo o inmaduros, las fibrillas pueden tener no más de 15 nm o 20 nm de diámetro. En el tejido conjuntivo denso regular que se encuentra en los tendones y en otros tejidos sujetos a una tensión considerable, pueden medir hasta 300 nm de diámetro.

 

Cada molécula de colágeno es una hélice triple compuesta por tres cadenas polipeptídicas entrelazadas. Cada molécula de colágeno consiste en tres cadenas polipeptídicas llamadas cadenas a (alfa). Las cadenas a (alfa) se entrelazan para formar una hélice triple dextrógira. De cada tres aminoácidos de la cadena, uno es una molécula de glicina, excepto en los extremos de las cadenas a. Una hidroxiprolina o una hidroxilisina suele preceder a cada glicina en la cadena; y una prolina con frecuencia sigue a cada glicina de la cadena. Junto con la prolina y la hidroxiprolina, la glicina es indispensable para la conformación en hélice triple. En asociación con la hélice, hay también grupos sacáridos unidos a los residuos hidroxilisílicos. Es por estos grupos sacáridos que el colágeno se clasifica propiamente como una glucoproteína.

 

Según su patrón de polimerización, se pueden identificar varias clases de colágeno. La mayoría de las moléculas de colágeno se polimerizan en agregados supramoleculares, como fibrillas o redes, y se dividen en distintos subgrupos según sus semejanzas estructurales o según la secuencia de aminoácidos.

 

  • Los colágenos fibrilares incluyen las moléculas de colágeno tipos I, II, III, V, y XI. Estos tipos se caracterizan por presentar repeticiones ininterrumpidas de glicina-prolina- hidroxiprolina y se aglomeran para formar fibrillas con bandas de 68 nm.

 

  • Los colágenos asociados con fibrillas con hélices triples interrumpidas (FACIT) exhiben interrupciones en sus hélices triples que le aportan flexibilidad a la molécula. Se encuentran en la superficie de las distintas fibrillas y están representados por los colágenos de tipos IX, XII, XIV, XVI, XIX, XX, XXI, y XXII.

 

  • Los colágenos formadores de redes hexagonales están representados por los colágenos tipos VIII y X.

 

  • Los colágenos transmembrana son los tipos XIII (que se hallan en las adhesiones focales), XVII (que se encuentran en los hemidesmosomas), XXIII (que aparecen en las células cancerígenas metastásicas) y XXV (un tipo de colágeno específico del encéfalo).

 

  • Las multiplexinas (colágenos con dominios en hélice triple e interrupciones múltiples) comprenden los colágenos de tipos XV y XVIII, que se hallan en las zonas de la membrana basal.

 

  • Los colágenos formadores de la membrana basal incluyen el colágeno tipo IV, que es el responsable de la supraestructura de colágeno en la membrana basal de las células epiteliales; el colágeno tipo VI, que forma los filamentos perlados y el colágeno tipo VII, que forma las fibrillas de anclaje que fijan la membrana basal a la MEC.

 

  • Fibras Reticulares

Las fibras reticulares proveen un armazón de sostén para los componentes celulares de los diversos tejidos y órganos.

 

Las fibras reticulares son fibras colágenas muy delgadas, cuyo componente colágeno es principalmente es la colágena tipo III. Por lo general, se disponen para formar un armazón reticular de sostén. Se presentan como redes finas alrededor de fibras musculares, fibras nerviosas, células grasas y vasos sanguíneos pequeños; en las divisiones pequeñas del pulmón y, de manera particular, en los limites entre el tejido conectivo y los demás tipos de tejidos. Por ejemplo, por debajo de las membranas epiteliales, las fibras reticulares forman redes densas como componentes de las láminas basales (Thomas Leeson, Texto Atlas de Histología).

 

 

 

 

  • Fibras Elásticas

 

Las fibras elásticas normalmente son más delgadas que las fibras de colágeno y están dispuestas en forma ramificada para formar una red tridimensional. Las fibras están entrelazadas con las fibras de colágeno para limitar la distensibilidad del tejido e impedir desgarros a causa de estiramientos excesivos. Las fibras elásticas permiten que los tejidos respondan al estiramiento y a la distensión.

 

Las fibras elásticas son producidas por muchas de las mismas células que producen el colágeno y las fibras reticulares, en especial los fibroblastos y las células musculares lisas. Sin embargo, a diferencia de las fibras de colágeno, las fibras elásticas están conformadas por dos componentes estructurales: un núcleo central de elastina y una red circundante de microfibrillas de fibrillina.

 

  • La elastina. Es una proteína que, como el colágeno, presenta abundancia de prolina y glicina. La distribución aleatoria de las glicinas hace que la molécula de elastina sea hidrófoba y permite el enrollamiento al azar de sus fibras. Esto permite que las fibras elásticas se ‘deslicen’ unas sobre otras o que se estiren y después retornen a su forma original. La elastina también contiene desmosina e isodesmosina, dos aminoácidos grandes que sólo se hallan en la elastina, y que son los responsables del enlace covalente existente entre las moléculas de elastina. La elastina forma fibras de espesor variable o capas laminares (como en las arterias elásticas).

 

  • La fibrilina-1. Es una glucoproteína que forma delgadas microfibrillas. Durante las etapas iniciales de la elastogénesis, las microfibrillas de fibrillina se utilizan como sustratos para el armado de las fibras elásticas. Primero se forman las microfibrillas; después se deposita la elastina sobre la superficie de las microfibrillas.

 

  • La emilina-1. Es otra glucoproteína que se encuentra en la interfase elastina-microfibrillas de fibrillina y que es probable que regule el depósito de elastina durante la formación de las fibras.

 

Matriz Extracelular

 

La matriz extracelular (MEC) es una compleja e intrincada red estructural que rodea y sustenta las células dentro del tejido conjuntivo. Como ya se mencionó, contiene una variedad de fibras, como las fibras de colágeno y elásticas, que se forman a partir de los distintos tipos de proteínas estructurales. Además, la MEC contiene diversos proteoglucanos (p. ej., agrecano, sindecano, etc.), glucoproteínas multiadhesivas (como la fibronectina y la laminina) y glucosaminoglucanos (p. ej., dermatán sulfato, queratán sulfato, hialuronano). Los últimos tres grupos de moléculas componen la sustancia fundamental.

 

La MEC provee al tejido sostén mecánico y estructural, además de fuerza tensora. También actúa como una barrera bioquímica y colabora con la regulación de las funciones metabólicas de las células que rodea. La MEC fija las células en los tejidos mediante moléculas de adhesión célula-matriz extracelular y ofrece vías para la migración celular (p. ej., durante la cicatrización de heridas). Algunos estudios recientes indican que la MEC ejerce un efecto regulador en el desarrollo embrionario y en la diferenciación celular. La matriz también puede unir y retener factores de crecimiento que, a su vez, modulan la proliferación celular. Con la ayuda de las moléculas de adhesión celular, la MEC también influye en la transmisión de información a través de la membrana plasmática de las células del tejido conjuntivo.

 

La sustancia fundamental es la parte de la matriz extracelular que ocupa el espacio entre las células y las fibras. Es una sustancia viscosa y transparente, resbalosa al tacto y con un alto contenido de agua. La sustancia fundamental está compuesta principalmente por tres grupos de moléculas: los proteoglucanos, macromoléculas de gran tamaño compuestas por un núcleo proteínico; las moléculas de glucosaminoglucanos (GAG), que están unidas en forma covalente a los proteoglucanos y las glucoproteínas multiadhesivas.

 

Los Glucosaminoglucanos (GAG) son los heteropolisacáridos más abundantes de la sustancia fundamental y son los responsables de las propiedades físicas de esta. Estas moléculas representan polisacáridos de cadenas largas, no ramificadas, compuestas por unidades de disacáridos que se repiten. Los GAG tienen una carga altamente negativa debido a los grupos sulfato y carboxilo que se encuentran en muchos de los sacáridos, de allí su tendencia a teñirse con los colorantes básicos. La alta densidad de la carga negativa (polianiones) también atrae agua, con lo que se forma un gel hidratado. La composición gelatinosa de la sustancia fundamental permite una rápida difusión de las moléculas hidrosolubles. Al mismo tiempo, la rigidez de los GAG provee un armazón estructural para las células. Los GAG se localizan principalmente en la sustancia fundamental y en la superficie de las células de la MEC.

 

El hialuronano está siempre presente en la matriz extracelular en la forma de una cadena de hidratos de carbono libres. El GAG llamado hialuronano (ácido hialurónico) es una molécula rígida y muy larga, compuesta de una cadena de hidratos de carbono de miles de sacáridos. Los polímeros del hialuronano son muy grandes y pueden desplazar un gran volumen de agua. Se sintetizan por medio de enzimas en la superficie celular; por lo tanto, no son modificaciones postraduccionales como todos los demás GAG.

 

El hialuronano también es único porque no contiene sulfato alguno. Cada molécula de hialuronano siempre está presente en la forma de una cadena de hidratos de carbono libres. Es decir, no está unida de manera covalente a la proteína, por lo cual no forma proteoglucanos. Sin embargo, por medio de las proteínas de enlace especiales, los proteoglucanos se unen indirectamente al hialuronano para formar macromoléculas gigantes llamadas aglomeraciones de proteoglucanos. Estas moléculas abundan en la sustancia fundamental del cartílago.

 

Además, las moléculas de hialuronano actúan como aislantes eficaces ya que las otras macromoléculas tienen dificultad para difundirse a través de la densa red hialurónica. Al poseer esta propiedad, el hialuronano (y otros polisacáridos) regula la distribución y el transporte de las proteínas plasmáticas dentro del tejido conjuntivo.

 

 

Los proteoglucanos están compuestos por GAG unidos de forma covalente a proteínas centrales.

La mayor parte de los GAG del tejido conjuntivo está unida a proteínas centrales para formar proteoglucanos. Los proteoglucanos se hallan en la sustancia fundamental de todos los tejidos conjuntivos y también como moléculas unidas a la membrana en la superficie de muchos tipos de células. Los proteoglucanos transmembrana, como el sindecano, unen las células con las moléculas de la MEC. El sindecano fija a la célula plasmática a las proteínas de la MEC del tejido conjuntivo.

 

El agrecano es otro proteoglucano extracelular importante. Sus moléculas están unidas de forma no covalente con la molécula larga del hialuronano (como las cerdas perpendiculares al eje central de un cepillo para limpiar botellas); esta unión es facilitada por las proteínas de enlace.

 

Las glucoproteínas multiadhesivas son un grupo pequeño pero importante de proteínas que se hallan en la MEC. Se trata de moléculas con dominios y funciones múltiples que desempeñan un papel importante en la estabilización de la MEC y en su vinculación con la superficie celular. Las glucoproteínas multiadhesivas regulan y modulan las funciones de la MEC relacionadas con el movimiento y la migración de las células, además de estimular la proliferación y diferenciación celulares. Entre las glucoproteínas multiadhesivas mejor caracterizadas,

se encuentran las siguientes:

 

  • La fibronectina es la glucoproteína más abundante del tejido conjuntivo. Cada molécula contiene varios dominios de fijación que interactúan con diferentes moléculas de la MEC (p. ej., heparán sulfato; colágenos tipos I, II, y III; fibrina; hialuronano y fibronectina) y con la integrina, un receptor de la superficie celular. La fibronectina tiene una función muy importante en la fijación de las células de la MEC.

 

  • La laminina se halla presente en las láminas basales y en las externas. Posee sitios de unión para las moléculas de colágeno tipo IV, heparán sulfato, heparina, entactina, laminina y para el receptor de laminina en la superficie celular.

 

  • La tenascina aparece durante la embriogénesis, pero su síntesis se inactiva en los tejidos maduros. Reaparece durante la cicatrización de heridas y también se halla en las uniones músculotendinosas y en los tumores malignos. Posee sitios de unión para el fibrinógeno, la heparina y los factores de crecimiento de similares a EGF; por lo tanto, participa de la adhesión de las células a la MEC.

 

  • La osteopontina está presente en la MEC ósea. Se une a los osteoclastos y los fija a la superficie ósea subyacente. La osteopontina desempeña un papel importante en el secuestro de calcio y en la promoción de la calcificación de la MEC.

 

 

Células del Tejido Conjuntivo

Las células del tejido conjuntivo pueden ser residentes (fijas) o errantes (transitorias).

Las células que componen la población celular residente son relativamente estables; suelen mostrar poco movimiento y se consideran como residentes permanentes del tejido. Entre ellas se encuentran:

 

  • Fibroblastos y su pariente cercano, el miofibroblasto.
  • Macrófagos.
  • Adipocitos
  • Células madre adultas.

 

La población celular errante o transitoria consiste principalmente en células que han emigrado hacia el tejido desde la sangre en respuesta a estímulos específicos. La misma está compuesta por:

 

  • Células plasmáticas (plasmocitos).
  • Neutrófilos.
  • Eosinófilos.
  • Basófilos.

 

  • Fibroblastos y Miofibroblastos

 

El fibroblasto es la célula principal del tejido conjuntivo. Los fibroblastos son los encargados de la síntesis de las fibras de colágeno, elásticas y reticulares y de los hidratos de carbono complejos de la sustancia fundamental. Las investigaciones indican que un sólo fibroblasto puede producir todos los componentes de la MEC.

 

El miofibroblasto posee propiedades de los fibroblastos y de las células musculares lisas. El miofibroblasto es una célula del tejido conjuntivo alargada y fusiforme. Se caracteriza por la presencia de fascículos de filamentos de actina con proteínas motoras asociadas, como la miosina no muscular.

 

  • Macrófagos

 

Los macrófagos son células fagocíticas derivadas de los monocitos que contienen abundante cantidad de lisosomas. Los macrófagos del tejido conjuntivo, también conocidos como histiocitos, derivan de las células sanguíneas llamadas monocitos. Los monocitos migran desde el torrente sanguíneo hacia el tejido conjuntivo, donde se diferencian en macrófagos.

 

Con el MET, la superficie del macrófago muestra numerosos pliegues y evaginaciones digitoformes. Los pliegues de la superficie engloban las sustancias que serán fagocitadas. El macrófago también puede contener vesículas endocíticas, fagolisosomas y otros indicios de fagocitosis (p. ej., cuerpos residuales). El RER, el REL y el aparato de Golgi sustentan la síntesis de las proteínas que intervienen en las funciones fagocíticas y digestivas, al igual que en las funciones secretoras de la célula. Los productos de secreción salen de la célula a través de los mecanismos de exocitosis, tanto constitutiva como regulada. La secreción regulada puede ser activada por la fagocitosis, los complejos inmunitarios, el complemento y las señales proveniente de los linfocitos (incluida la liberación de linfocinas, moléculas biológicamente activas que influyen en la actividad de las otras células).

 

Los macrófagos son células presentadoras de antígenos y tienen una función importante en las reacciones de la respuesta inmunitaria.

 

Los macrófagos llegan al sitio de la lesión del tejido después de los neutrófilos y sufren diferenciación. En el sitio de la lesión tisular, las primeras células en llegar a la zona lesionada son los neutrófilos. Son los primeros en reconocer los organismos extraños o agentes infecciosos y comenzar la destrucción, ya sea por intermediarios reactivos del oxígeno o por mecanismos de muerte independientes del oxígeno. Durante este proceso de destrucción, se generan en el sitio de la lesión grandes cantidades de secreciones y detritos celulares. Además, puede haber presencia de microorganismos que sobrevivieron a la acción de los neutrófilos. Después de 24 h, desde los vasos sanguíneos entran los monocitos al sitio de la lesión y se diferencian en macrófagos, donde permanecen hasta que se resuelva la inflamación. Al comienzo, el objetivo de los macrófagos es destruir los microorganismos que hayan sobrevivido al ataque de los neutrófilos.

 

Los macrófagos de activación clásica (macrófagos M1) promueven la inflamación, la destrucción de la MEC y la apoptosis (incitan la inflamación crónica y la lesión tisular). Estos macrófagos tienen la capacidad, a través de la producción de óxido nítrico (NO) y otros intermediarios, de destruir microorganismos en el sitio de la inflamación.

 

De manera alternativa, el macrófago activo (macrófago M2) actúa para resolver la inflamación y promueve la reconstrucción de la MEC, la proliferación celular y la angiogénesis. Cuando se elimina el estímulo inflamatorio del sitio de la lesión del tejido, el cuerpo entra en modo de reparación, el cual incluye la eliminación de los detritos celulares, la síntesis de los componentes de la nueva MEC y la revascularización del tejido lesionado. Los macrófagos M2 también secretan componentes de la MEC (p. ej., fibronectina y otras glucoproteínas multiadhesivas) y dirigen sus acciones hacia la resolución de la inflamación. Promueven la reparación de la lesión debido a sus acciones antiinflamatorias, angiógenas y proliferantes. Los macrófagos M2 también son eficaces a la hora de combatir las infecciones parasitarias (es decir, la esquistosomiasis).

 

  • Mastocitos

 

Los mastocitos se desarrollan en la médula ósea y se diferencian en el tejido conjuntivo. Los mastocitos son células del tejido conjuntivo, ovoides y de gran tamaño (de 20 mm a 30 mm de diámetro) con un núcleo esferoidal y un citoplasma lleno de grandes gránulos muy basófilos. El citoplasma contiene pequeñas cantidades de RER, mitocondrias y un aparato de Golgi. La superficie celular contiene abundantes microvellosidades y pliegues.

 

Los mastocitos circulan inicialmente en la sangre periférica como células agranulares de aspecto monocítico. Después de migrar hacia el tejido conjuntivo, los mastocitos inmaduros se diferencian y producen sus gránulos característicos La superficie de los mastocitos maduros expresa una gran cantidad de receptores FC de alta afinidad (FcεRI) a los cuales se fijan los anticuerpos de inmunoglobulina E (IgE).

 

Se han identificado dos tipos de mastocitos humanos según sus propiedades morfológicas y bioquímicas. La mayoría de los mastocitos del tejido conjuntivo de la piel, la submucosa intestinal, y los ganglios linfáticos axilares y mamarios, contienen gránulos citoplasmáticos con una estructura interna reticulada. Estas células contienen triptasa y quimasa en asociación con sus gránulos y se conocen como mastocitos MCTC o mastocitos del tejido conjuntivo. En cambio, los mastocitos de los pulmones y de la mucosa intestinal tienen gránulos con una estructura interna arrollada. Estas células sólo producen triptasa y reciben el nombre de mastocitos MCT o mastocitos mucosos. En la mucosa nasal se pueden hallar concentraciones casi equivalentes de cada uno de los tipos.

 

Los mastocitos contienen gránulos muy basófilos que almacenan sustancias conocidas como mediadores de la inflamación. Los mediadores producidos por los mastocitos se

clasifican en dos categorías: los mediadores preformados que se almacenan en gránulos de secreción y se liberan con la activación celular y los mediadores neosintetizados (sobre todo lípidos y citosinas) que suelen estar ausentes en las células en reposo, aunque son producidos y secretados por los mastocitos activados.

 

Los mediadores preformados que se hallan dentro de los gránulos de los mastocitos son los siguientes:

 

  • La histamina es una amina biógena que aumenta la permeabilidad de los vasos sanguíneos de pequeño calibre y, con ello, provoca edema en el tejido circundante y una reacción cutánea caracterizada por prurito (picazón).

 

  • La heparina es un GAG sulfatado que es anticoagulante. Su expresión está limitada en los gránulos de los mastocitos y de los basófilos.

 

  • Serina proteasas (triptasa y quimasa). La triptasa se concentra de forma selectiva en los gránulos de secreción de los mastocitos humanos (pero no en los basófilos). Es secretada por los mastocitos junto con la histamina y sirve marcador de la activación mastocítica. La quimasa tiene una función importante en la generación de la angiotensina II en respuesta a la lesión del tejido vascular. La quimasa del mastocito también activa las MMPs e induce la apoptosis de las células musculares lisas vasculares, en particular en la zona de las lesiones ateroscleróticas.

 

  • Factor quimiotáctico para eosinófilos (ECF) y factor quimiotáctico para neutrófilos (NCF). Atraen eosinófilos y neutrófilos, respectivamente, hacia el sitio de la inflamación. Las secreciones de los eosinófilos contrarrestan los efectos de la histamina y de los leucotrienos.

 

Los mediadores neosintetizados incluyen los siguientes:

 

  • El leucotrieno C (LTC4) se libera del mastocito y después se escinde en la MEC para generar dos leucotrienos activos: D (LTD4) y E (LTE4). Los leucotrienos son liberados por los mastocitos durante la anafilaxia (para una descripción de anafilaxia y promueven la inflamación, además de la migración del eosinófilo y el incremento de la permeabilidad vascular.

 

  • El factor de necrosis tumoral a (TNF-a) es una citosina producida por los mastocitos. Aumenta la expresión de las moléculas de adhesión en las células endoteliales y posee efectos antitumorales.

 

También se liberan diversas interleucinas (IL-4, -3, -5, -6, -8 y -16), factores de crecimiento (GM-CSF) y prostaglandina D2 (PGD2) durante la activación del mastocito. Estos mediadores no se almacenan en gránulos, sino que son sintetizado.

 

 

  • Basófilos

 

Los basófilos son granulocitos que circulan en el torrente sanguíneo y constituyen menos del 1 % de los leucocitos (glóbulos blancos) de la sangre periférica

 

Los basófilos se desarrollan y maduran en la médula ósea y son liberados hacia la circulación como células maduras. Poseen también muchas otras características comunes con los mastocitos, como los gránulos de secreción basófilos, la capacidad de secretar mediadores semejantes y una abundancia de receptores Fc de alta afinidad para los anticuerpos de IgE en su membrana celular. Participan en las reacciones alérgicas y, junto con los mastocitos, liberan histamina, heparina, heparán sulfato, ECF, NCF y otros mediadores de la inflamación. A diferencia de los mastocitos, los basófilos no producen prostaglandina D2 (PGD2) ni interleucina-5 (IL-5).

 

  • Adipocitos

 

El adipocito es una célula del tejido conjuntivo especializada para almacenar lípidos neutros y para producir una variedad de hormonas.

 

Los adipocitos se diferencian a partir de las células madre mesenquimatosas y acumulan lípidos de forma gradual en su citoplasma. Se localizan por todo el tejido conjuntivo laxo como células individuales y grupos de células. Cuando se acumulan en grandes grupos, se conocen como tejido adiposo. Los adipocitos también participan en la síntesis de varias hormonas, mediadores de la inflamación y factores de crecimiento.

 

  • Células Adultas Madres y Pericitos

 

En comparación con las células madre embrionarias, las células madre adultas no se pueden diferenciar en linajes múltiples. Por lo general, son capaces de diferenciarse sólo en células de un linaje específico. Las células madre adultas se encuentran en muchos tejidos y órganos, ubicados en sitios específicos denominados nichos.

 

Las células que residen dentro de los nichos en muchos tejidos y órganos (con exclusión de la médula ósea) se denominan células madre tisulares. Se han identificado en el tubo digestivo, por ejemplo, en el estómago (en el istmo de las glándulas gástricas), en los intestinos delgado y grueso (en la base de las glándulas intestinales) y en muchas otras regiones.

Los nichos de las células madre adultas llamadas células madre mesenquimatosas, se hallan en el tejido conjuntivo laxo del adulto. Estas células dan origen a células diferenciadas que funcionan en la reparación y formación de nuevo tejido, como es el caso de la cicatrización de heridas y del desarrollo de nuevos vasos sanguíneos (neovascularización).

 

Los pericitos, también llamados células adventicias o células perivasculares, se hallan alrededor de los capilares y de las vénulas. Varias observaciones sustentan la interpretación de que los pericitos vasculares son, en realidad, células madre mesenquimatosas. Los pericitos están rodeados por material de la lámina basal que es continuo con la lámina basal del endotelio capilar; por lo tanto, no están realmente ubicados en el compartimento de tejido conjuntivo. El pericito suele estar enroscado, al menos en forma parcial, alrededor del capilar y su núcleo adopta un aspecto semejante al de las células endoteliales (es decir, aplanado pero curvo para adaptarse a la forma tubular del vaso).

 

  • Linfocitos, células plasmáticas y otras células del sistema inmunitario

 

Los linfocitos del tejido conjuntivo son las más pequeñas de las células libres en el tejido conjuntivo. Poseen un delgado reborde de citoplasma que rodea un núcleo heterocromático

de tinción intensa. A menudo, el citoplasma de los linfocitos del tejido conjuntivo no es visible.

 

Normalmente, se hallan pequeñas cantidades de linfocitos en el tejido conjuntivo de todo el organismo. Los linfocitos forman una población heterogénea que comprende al menos tres tipos celulares funcionales: linfocitos T, linfocitos B y linfocitos NK.

 

  • Los linfocitos T se caracterizan por la presencia de proteínas marcadoras CD2, CD3, CD5 y CD7 y de receptores de célula T (TCR). Estas células tienen una larga vida útil y son efectoras de la inmunidad mediada por células.

 

  • Los linfocitos B se caracterizan por la presencia de proteínas CD9, CD19 y CD20 y de las inmunoglobulinas unidas IgM e IgD. Estas células reconocen a los antígenos, tienen una vida variable y son efectoras de la inmunidad mediada por anticuerpos (inmunidad humoral).

 

  • Los linfocitos NK (natural killer = destructores naturales) son linfocitos que expresan las proteínas CD16, CD56 y CD94. Estas células no producen inmunoglobulinas ni expresan TCR en su superficie. Por lo tanto, los linfocitos NK no son específicos de antígeno. Sin embargo, de modo similar a la acción de los linfocitos T, destruyen las células infectadas por virus y algunas células neoplásicas por medio de un mecanismo citotóxico.

 

En respuesta a la presencia de antígenos, los linfocitos se activan y pueden dividirse varias veces para producir clones de sí mismos. Además, los clones de los linfocitos B maduran y se convierten en células plasmáticas.

 

Las células plasmáticas son células productoras de anticuerpos derivadas de los linfocitos B. Las células plasmáticas o plasmocitos son un componente destacado del tejido conjuntivo laxo donde los antígenos tienden a introducirse en el organismo (p. ej., en el tubo digestivo o en las vías respiratorias). También son un componente normal de las glándulas salivares, los ganglios linfáticos y el tejido hematopoyético.  Una vez que deriva de su precursor, el linfocito B, la célula plasmática tiene una capacidad migratoria limitada y una vida corta, de entre 10 y 30 días.

 

La célula plasmática es una célula ovoide, relativamente grande (20 μm) y con una cantidad considerable de citoplasma. El citoplasma manifiesta una basofilia fuerte debido El núcleo es esférico y está ligeramente desplazado o ubicado excéntricamente. Presenta grandes cúmulos de heterocromatina periférica que alternan con regiones claras de eucromatina. El núcleo heterocromático de la célula plasmática sorprende en cierta medida debido a la función de la célula en la síntesis de grandes cantidades de proteína.

 

En el tejido conjuntivo también se observan eosinófilos, monocitos y neutrófilos. Como consecuencia de las respuestas inmunitarias y de la lesión de los tejidos, algunas células migran con rapidez desde la sangre hacia el tejido conjuntivo, en especial, los neutrófilos y los monocitos. Su presencia suele indicar una reacción inflamatoria aguda. En estas reacciones, los neutrófilos migran en grandes cantidades hacia el tejido conjuntivo, seguidos de numerosos monocitos.

 

 

Esquema de los orígenes de las células del tejido conectivo

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