HISTOLOGÍA: Tejido Epitelial


Tema: Tejidos

Tejidos: Tejido Epitelial


Tejido Epitelial

El epitelio es un tejido avascular que está compuesto por células que recubren las superficies externas del cuerpo y revisten las cavidades internas cerradas (incluido el sistema vascular) y los conductos corporales que comunican con el exterior (sistemas digestivo, respiratorio y genitourinario). El epitelio también forma la porción secretora (parénquima) de las glándulas y sus conductos excretores. Además, existen células epiteliales especializadas que funcionan como receptores sensoriales (olfato, gusto, oído y visión).

 

El tejido epitelial crea una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido conjuntivo subyacente. Los epitelios de revestimiento forman una lámina celular continua que separa el tejido conjuntivo subyacente o adyacente del medio externo, de las cavidades internas o del tejido conjuntivo líquido como la sangre y la linfa. Este revestimiento epitelial funciona como una barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas entre el

medio externo (incluidas las cavidades corporales) y el compartimiento de tejido conjuntivo subyacente.

 

El tejido epitelial se encuentra en dos formas: a) como hojas de células contiguas (epitelios) que cubren el cuerpo en su superficie externa y lo revisten en su superficie interna y b) como glándulas, originadas en células epiteliales invaginadas.

 

Clasificación de los tipos de Epitelio

 

La clasificación tradicional de los epitelios es descriptiva y tiene su fundamento en dos factores: la cantidad de estratos celulares y la forma de las células superficiales. La terminología, por consiguiente, refleja sólo la estructura y no la función. Así el epitelio se describe como:

 

  • Cuando tiene un solo estrato celular de espesor.

 

  • Cuando posee dos o más estratos celulares. En un epitelio estratificado, la forma y la altura de las células suelen variar de un estrato a otro, pero sólo la forma de las células que integran el estrato más superficial sirve para la clasificación del epitelio.

 

En algunos casos, un tercer factor (la especialización de la región apical de la superficie celular) puede añadirse a este sistema de clasificación. Por ejemplo, algunos epitelios simples cilíndricos se clasifican en simples cilíndricos ciliados cuando la región celular apical contiene cilios.

 

El epitelio seudoestratificado y el epitelio de transición son clasificaciones especiales de epitelios.

 

  • El epitelio seudoestratificado aparece con aspecto estratificado, aunque no todas las células alcanzan la superficie libre, todas sí se apoyan sobre la membrana basal. Por consiguiente, en realidad es un epitelio simple.

 

  • Epitelio de transición (urotelio). Este es un término aplicado al epitelio que reviste las vías urinarias inferiores y se extiende desde los cálices menores del riñón hasta el segmento proximal de la uretra. El urotelio es un epitelio estratificado con características morfológicas específicas que le permiten distenderse.

 

Las células individuales que componen un epitelio pueden ser:

 

  • Planas o Escamosas. Cuando el ancho de las células es mayor que su altura.

 

  • Cúbicas. Cuando el ancho, la profundidad y la altura son aproximadamente iguales.

 

  • Cilíndricas. Cuando la altura de las células excede apreciablemente el ancho (con frecuencia se usa el término cilíndrico bajo cuando la altura de la célula apenas excede las otras dimensiones).

 

En ciertos sitios los epitelios reciben nombres específicos:

 

  • Es el epitelio que recubre los vasos sanguíneos y linfáticos.

 

  • Es el epitelio que tapiza los ventrículos y aurículas del corazón.

 

  • Es el epitelio que tapiza las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del cuerpo (o sea, de las cavidades abdominal, pericárdica y pleural).

 

Funciones del Tejido Epitelial

 

Las diversas funciones epiteliales pueden comprobarse en los diferentes órganos del cuerpo. Un epitelio dado puede tener una o más funciones, según la actividad de los tipos celulares que contenga:

 

  • Secreción. Como en el epitelio cilíndrico del estómago y las glándulas gástricas.

 

  • Absorción. Como en el epitelio cilíndrico de los intestinos y los túbulos contorneados proximales del riñón.

 

  • Como en el transporte de materiales o células sobre la superficie de un epitelio por el movimiento ciliar (transporte de partículas de polvo en el árbol bronquial) o el transporte de materiales a través de un epitelio (pinocitosis o endocitosis) hacia o desde el tejido conjuntivo.

 

  • Protección mecánica. Como en el epitelio estratificado plano de la piel (epidermis) y el epitelio de transición de la vejiga urinaria y

 

  • Función Receptora. Para recibir y transducir estímulos externos, como en los corpúsculos gustativos de la lengua, el epitelio olfatorio de la mucosa nasal y la retina del ojo.

Polaridad Celular

Las células epiteliales presentan una polaridad bien definida. Tienen una región apical, una región lateral y una región basal. Cada región posee características bioquímicas específicas. Estas características y la disposición geométrica de las células en el epitelio determinan la polaridad funcional de las tres regiones celulares.

 

La región libre o apical está siempre dirigida hacia la superficie exterior o luz de una cavidad o conducto cerrados. La región lateral se comunica con células adyacentes y se caracteriza por áreas especializadas de adhesión. La región basal se apoya sobre la membrana basal, y fija la célula al tejido conjuntivo subyacente.

 

El mecanismo molecular que establece la polaridad en las células epiteliales es necesario, en primer lugar, para crear una barrera totalmente funcional entre células adyacentes. Los complejos de unión se forman en las regiones laterales de las células epiteliales. Estos sitios de adhesión especializados no sólo son responsables de la fijación firme entre las células, sino que también permiten que el epitelio regule los movimientos paracelulares de solutos a favor de sus gradientes electro-osmóticos. Además, los complejos de unión separan la región apical de la membrana plasmática de la región basal y la región lateral y les permiten especializarse y reconocer diferentes señales moleculares.

 

Especializaciones de la Región Apical

 

En muchas células epiteliales, la región apical presenta modificaciones estructurales especiales en su superficie para llevar a cabo diferentes funciones. Además, la región apical puede contener enzimas específicas (por ej., hidrolasas), conductos iónicos y proteínas transportadoras (por ej., transportadoras de glucosa). Las modificaciones estructurales de la superficie incluyen:

 

  • Evaginaciones citoplasmáticas que contienen un núcleo de filamentos de actina.

 

  • Estereocilios (estereovellosidades). Microvellosidades largas que poseen también un núcleo de filamentos de actina.

 

  • Evaginaciones citoplasmáticas que contienen haces de microtúbulos

 

  • Microvellosidades

 

 Las microvellosidades son evaginaciones citoplasmáticas digitiformes en la superficie apical de la mayoría de las células epiteliales.

 

En general, la cantidad y la forma de las microvellosidades de un tipo celular dado se correlacionan con su capacidad de absorción. Así, las células que principalmente transportan

líquidos y absorben metabolitos poseen muchas microvellosidades altas muy juntas. Las células en las que el transporte transepitelial es menos activo tienen microvellosidades más pequeñas y de forma más irregular.

 

En las células absorbentes intestinales, esta estructura superficial originalmente se denominó chapa estriada; en las células de los túbulos renales se llama ribete en cepillo. Las microvellosidades del epitelio intestinal (chapa estriada) son las que están mejor organizadas y su aspecto es aún más uniforme que el de las que forman el ribete en cepillo de las células renales.

 

La estructura interna de las microvellosidades consiste en un centro de filamentos de actina vinculados mediante enlaces cruzados por proteínas formadoras de fascículos de actina.

 

  • Estereocilios

 

Los estereocilios son microvellosidades inmóviles de una longitud extraordinaria.

 

Los estereocilios no están muy difundidos entre los epitelios. En realidad, están limitados al epidídimo, al segmento proximal del conducto deferente del sistema genital masculino y

a las células sensoriales (ciliadas) del oído interno. Los estereocilios de las vías espermáticas son evaginaciones extremadamente largas que se extienden desde la superficie

apical de la célula y facilitan la absorción.

 

Al igual que las microvellosidades, los estereocilios están sostenidos por fascículos internos de filamentos de actina que están vinculados por medio de fimbrina. Los extremos plus (+) de los filamentos de actina están orientados hacia la punta de los estereocilios, y los extremos minus (-) lo están hacia la base. Está organización del centro de actina comparte muchos principios estructurales con las microvellosidades, pero puede alcanzar una longitud de hasta 120 μm.

 

Los estereocilios se desarrollan a partir de microvellosidades por adición lateral de filamentos de actina al fascículo de actina, así como por el alargamiento de los filamentos de actina.

 

Los estereocilios del epitelio sensorial del oído tienen algunas características singulares. Los estereocilios del epitelio sensorial del oído también derivan de las microvellosidades. Tienen una sensibilidad exquisita para la vibración mecánica y sirven como mecanorreceptores sensoriales en lugar de funcionar como estructuras absorbentes. Son de un diámetro uniforme y están organizados en fascículos acanalados de alturas crecientes, con lo cual se forman patrones en escalera característicos. Su estructura interna se caracteriza por la alta densidad de filamentos de actina vinculados por enlaces cruzados establecidos por la espina, lo cual es decisivo para la estructura y la función normales de los estereocilios.

 

  • Cilios

 

Los cilios son modificaciones superficiales comunes que se encuentran en casi todas las células del organismo. Son evaginaciones de la membrana plasmática apical que tienen el aspecto de pestañas y poseen un axonema, la estructura interna formada por microtúbulos. El axonema se extiende desde el cuerpo basal, un centro organizador de microtúbulos (MTOC) derivado del centríolo y ubicado en la región apical de una célula ciliada. Los cuerpos basales se asocian con varias estructuras accesorias que contribuyen a su fijación en el citoplasma celular. Los cilios, incluidos los cuerpos basales y las estructuras asociadas con los cuerpos basales, forman el aparato ciliar de la célula.

 

De acuerdo con sus características funcionales, los cilios se clasifican en tres categorías básicas:

 

  • Los cilios móviles. Aparecen en grandes cantidades en la región apical de muchas células epiteliales. Los cilios móviles y sus análogos, los flagelos, poseen una organización axonémica 9 + 2 típica con proteínas motoras asociadas con los microtúbulos, que son indispensables para la generación de las fuerzas necesarias para inducir la motilidad.

 

Los cilios móviles son capaces de mover líquido y partículas a lo largo de las superficies epiteliales. Los cilios móviles poseen una estructura interna que les permite el movimiento. En la mayoría de los epitelios ciliados, como el de la tráquea, el de los bronquios y el de las tubas uterinas, las células pueden tener hasta varios centenares de cilios dispuestos en hileras ordenadas. En el árbol traqueo-bronquial, los cilios barren moco y partículas atrapadas hacia la orofaringe, donde se degluten con la saliva y así se eliminan del organismo. En las tubas uterinas, los cilios contribuyen a transportar óvulos y líquido hacia el útero.

Los cilios baten de forma sincrónica. Los cilios móviles con un patrón 9 + 2 realizan un movimiento ondulante sincrónico y preciso. Los cilios de hileras sucesivas comienzan a batir de manera que cada hilera está apenas más avanzada en su ciclo que la hilera siguiente, y así se crea una onda que barre a través de todo el epitelio.

 

  • Los cilios primarios (monocilios). Son proyecciones solitarias que se encuentran en casi todas las células eucarióticas. El término monocilio implica que suele haber un solo cilio por célula. Los cilios primarios no tienen movilidad debido a una organización diferente de los microtúbulos en el axonema y a la falta de proteínas motoras asociadas con los microtúbulos. Funcionan como quimiorreceptores, osmorreceptores y mecanorreceptores y median las percepciones luminosa, odorífera y sonora en muchos órganos del cuerpo.

 

Los cilios primarios son inmóviles y tienen un patrón de microtúbulos 9 + 0. En contraste con los cilios móviles de patrón de microtúbulos 9 + 2, hay otro tipo de cilios que poseen una organización microtubular 9 + 0. Los cilios con este patrón tienen las características siguientes:

 

  • Son inmóviles y se curvan dócilmente con el flujo del líquido que los baña.
  • Carecen de las proteínas motoras asociadas con los microtúbulos necesarias para generar la fuerza motriz.
  • Falta el par central de microtúbulos.
  • El axonema se origina en un cuerpo basal que se parece a un centríolo maduro de posición ortogonal con respecto a su análogo inmaduro.
  • La formación del cilio primario está sincronizada con la progresión del ciclo celular y con los fenómenos de la duplicación centrosómica.

 

Los cilios primarios con un patrón de microtúbulos 9 + 0 funcionan como receptores de señales que perciben el flujo de líquido en los órganos en desarrollo.

 

  • Los cilios nodales. Se encuentran en el disco embrionario bilaminar durante la etapa de gastrulación. Están con centrados en la región que rodea al nódulo primitivo, de ahí su nombre de cilios nodales. Poseen una constitución interna axonémica semejante a la de los cilios primarios, pero son diferentes en su capacidad de realizar movimientos rotatorios. Desempeñan un papel importante en el desarrollo embrionario inicial.

 

Los cilios le dan un aspecto de “corte de cabello militar” a la superficie epitelial.

 

Los cuerpos basales y sus estructuras asociadas fijan los cilios con firmeza en el citoplasma celular apical Se han identificado varias estructuras asociadas con los cuerpos basales, como las láminas alares (fibras transicionales), los pedículos basales y las raíces estriadas.

 

  • La lámina alar (fibra transicional). Es una expansión en forma de cuello situada entre la zona de transición del cuerpo basal y la membrana plasmática. La lámina alar fija el cuerpo basal a la membrana plasmática apical.

 

  • El pedículo basal. Es una estructura accesoria que suele encontrarse en la región media del cuerpo basal. Dado que en las células epiteliales ciliadas normales todos los pedículos basales están orientados en la misma dirección, se ha planteado la hipótesis de que actúan en la coordinación del movimiento ciliar. Lo más probable es que participen en el ajuste de los cuerpos basales mediante la rotación hasta la posición adecuada.

 

  • La raíz estriada. Se compone de protofilamentos alineados en sentido longitudinal que contienen rootletina (una proteína de 220 kDa). La raíz estriada se proyecta profundamente en el citoplasma y fija con firmeza el cuerpo basal en el citoplasma celular apical.

 

 

 

Especializaciones de la Región Lateral

 

La región lateral de las células epiteliales está en estrecho contacto con la región lateral opuesta de las células vecinas. Como las otras regiones, la región lateral se caracteriza por la presencia de proteínas únicas, en este caso las moléculas de adhesión celular (CAM) que son parte de las especializaciones de las uniones.

 

Visto con el microscopio óptico, las barras terminales representan sitios de adhesión epitelial célula-célula. Las barras, en realidad, forman una estructura (o banda) poligonal alrededor de cada célula para mantenerlas unidas. Debido a su ubicación en la porción apical de la célula y su configuración similar a una barra, el material teñido visible en microscopio óptico se denomina barra terminal.

 

La barra terminal, sin embargo, no representa un complejo estructural significativo. La microscopía electrónica ha demostrado que incluye un sitio especializado que une las células

epiteliales. Resulta ser también una barrera fuerte al paso (difusión) de sustancias entre las células epiteliales adyacentes. Los componentes estructurales específicos que

constituyen la barrera y la adhesión se identifican claramente mediante microscopía electrónica y se denominan en su conjunto complejo de unión. Estos complejos tienen a su cargo la unión de las células individuales. Existen tres tipos de complejos de unión:

 

  • Las uniones ocluyentes. Son impermeables y permiten que las células epiteliales funcionen como una barrera. También denominadas uniones estrechas, las uniones ocluyentes forman la principal barrera de difusión intercelular entre células adyacentes. Al eliminar el movimiento de agua y otras moléculas a través del espacio intercelular, mantienen la separación fisicoquímica de los compartimientos tisulares. Dado que están ubicadas en el punto más apical entre las células epiteliales adyacentes, las uniones ocluyentes impiden la migración de lípidos y proteínas especializadas de la membrana celular entre las superficies apical y lateral, manteniendo así la integridad de estas dos regiones.

 

  • Las uniones adherentes. Proveen estabilidad mecánica a las células epiteliales mediante la unión del citoesqueleto de una célula con el citoesqueleto de otra célula adyacente. Estas uniones son importantes en la creación y mantenimiento de la unidad estructural del epitelio. Por su capacidad para transducir señales, las uniones adherentes también tienen un importante papel en el reconocimiento, la morfogenia y la diferenciación célula-célula.

 

  • Las uniones comunicantes. Permiten una comunicación directa entre las células adyacentes por difusión de pequeñas (< 1 200 Da) moléculas (p. ej., iones, aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos, metabolitos). Este tipo de comunicación intracelular permite la actividad celular coordinada que es importante para el mantenimiento de la homeostasis de los órganos.

 

  • Uniones Ocluyentes

La unión ocluyente representa el componente más apical en el complejo de uniones entre las células epiteliales. La unión ocluyente se crea por el sellado específico de las

membranas plasmáticas de células adyacentes.

 

Con alta resolución, la zónula occludens no constituye un sellado constante sino una serie de fusiones focales entre las células. Estas fusiones focales se deben a la unión en el espacio intercelular de células contiguas de proteínas transmembrana

 

En la formación de las hebras de la zónula occludens participan varias proteínas. Las hebras de zónula occludens corresponden a la ubicación de filas de proteínas transmembrana. Existen tres grupos principales de proteínas transmembrana en la zónula occludens:

 

  • La ocludina. Mantiene la barrera entre las células contiguas como también la barrera entre las regiones apical y lateral.

 

  • Las claudinas. Forman la columna vertebral de cada hebra. Además, las claudinas (especialmente la claudina 2 y claudina 16) pueden formar conductos acuosos extracelulares para el pasaje paracelular de iones y otras pequeñas moléculas. Hasta el presente, se han podido caracterizar cerca de 24.

 

  • Molécula adhesiva de la unión (JAM: junctional adhesión molecule). Participa en la formación de uniones ocluyentes entre las células endoteliales, así como entre células endoteliales y los monocitos que migran desde el espacio vascular hacia el tejido conjuntivo.

 

Las porciones extracelulares de estas proteínas transmembrana funcionan como una cremallera y sellan el espacio intercelular entre dos células contiguas, con lo que crean una barrera contra la difusión paracelular.

 

La zónula occludens separa el espacio luminal del espacio intercelular y del compartimiento del tejido conjuntivo. Se hace entonces evidente que la zónula occludens tiene un papel esencial en el paso selectivo de sustancias de un lado al otro del epitelio. La habilidad del epitelio para crear una barrera de difusión está controlada por dos vías diferentes para el transporte de sustancias a través del epitelio:

 

  • La vía transcelular tiene lugar a través de la membrana plasmática de la célula epitelial. En la mayoría de estas vías, el transporte es activo y requiere proteínas y conductos de transporte especializados que se encuentran en la membrana y que consumen energía. Estas proteínas y conductos permiten el movimiento de sustancias seleccionadas a través de la membrana plasmática apical hacia el citoplasma y después, a través de la membrana lateral, por debajo del nivel de la unión ocluyente hacia el compartimento intercelular.

 

  • La vía paracelular tiene lugar a través de la zónula occludens entre dos células epiteliales. La cantidad de agua, electrolitos y otras pequeñas moléculas transportadas mediante esta vía dependen del hermetismo de la zónula occludens. En condiciones fisiológicas adecuadas, las sustancias transportadas mediante esta vía pueden ser reguladas por el transporte transcelular o estar acopladas a él.

 

  • Uniones Adherentes

Zónula Adherens

Macula Adherens

 

Las uniones adherentes brindan adhesiones laterales entre las células epiteliales a través de proteínas que vinculan los citoesqueletos de las células adyacentes. En la superficie celular lateral, se pueden identificar dos tipos de uniones adherentes célula-célula:

 

  • Zónula adherens (plural: zonulae adherens) que interactúa con la red de filamentos de actina dentro de la célula. La zónula adherens provee adhesión lateral entre las células epiteliales.

 

  • Macula adherens (plural: maculae adherens) o desmosoma, que interactúa con filamentos intermedios. La macula adherens (desmosoma) favorece una unión puntual localizada entre las células epiteliales. La macula adherens fue descrita originalmente en las células epidérmicas y denominado desmosoma [gr. desmós, unión + sóoma, cuerpo]. Estas uniones están ubicadas en la región lateral de la célula, a la manera de múltiples puntos de soldadura, y permiten el contacto célula-célula directo porque proveen sitios de adherencia para los filamentos intermedios.

 

Las moléculas de adhesión celular tienen un papel importante en las adhesiones célula-célula y célula-matriz extracelular. Las proteínas transmembrana conocidas como moléculas de adhesión celular (CAM) forman una parte esencial de cada una de las uniones adherentes en las superficies lateral y basal de la célula. La región extracelular de las CAM interactúa con regiones similares que pertenecen a las CAM de células vecinas. Si el enlace ocurre entre diferentes tipos de CAM, se describe como enlace heterotípico; el enlace homotípico ocurre entre CAM del mismo tipo. Las CAM confieren una adhesividad selectiva que tiene relativamente poca fuerza, lo cual permite que las células se unan y se disocien con facilidad.

 

Hasta el presente, cerca de 50 CAM se han identificado y clasificado según la estructura molecular en cuatro familias principales: cadherinas, integrinas, selectinas y la superfamilia de las inmunoglobulinas.

 

  • Las cadherinas son CAM transmembrana dependientes de Ca2+ ubicadas, sobre todo, en la zónula adherens. En estos sitios, las cadherinas mantienen interacciones homotípicas con proteínas similares de la célula vecina. Están asociadas con un grupo de proteínas intracelulares (cateninas) que enlazan las moléculas de cadherina con los filamentos de actina del citoesqueleto. Mediante esta interacción, las cadherinas transmiten señales que regulan los mecanismos de crecimiento y diferenciación celular.

 

  • Las integrinas. Interactúan con las moléculas de matriz extracelular (como colágenos, laminina y fibronectina) y con filamentos de actina y filamentos intermedios del citoesqueleto. Mediante estas interacciones, las integrinas regulan la adhesión celular, controlan el movimiento y la forma de las células y participan en el crecimiento y diferenciación celular.

 

  • Las selectinas se expresan en los leucocitos (glóbulos blancos) y las células endoteliales y median el reconocimiento neutrófilo-endotelial de las células. Este enlace heterotípico inicia la migración neutrófila a través del endotelio de los vasos sanguíneos hacia la matriz extracelular. Las selectinas también participan en orientar los linfocitos hacia las acumulaciones de tejido linfático.

 

  • Superfamilia de las inmunoglobulinas (IgSF). Los miembros de la IgSF median las adhesiones homotípicas célula-célula

 

  • Uniones Comunicantes

Las uniones comunicantes, también llamadas uniones de hendidura o nexos son las únicas estructuras celulares que permiten el paso directo de las moléculas de señalización de una célula a otra. Están presentes en una amplia variedad de tejidos, como el epitelio, el músculo liso y cardíaco y los nervios.

 

Una unión de hendidura consiste en una acumulación de conductos transmembrana o poros en un conjunto muy compacto; permite que las células intercambien iones, moléculas reguladoras y pequeños metabolitos a través de los poros.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Especializaciones de la Región Basal

 

La región basal de células epiteliales se caracteriza por:

 

  • La membrana basal es una estructura especializada ubicada cerca de la región basal de las células epiteliales y el estroma del tejido conjuntivo subyacente.

 

  • Las uniones célula-matriz extracelular fijan la célula a la matriz extracelular; son adhesiones focales y hemidesmosomas.

 

  • Los repliegues de la membrana celular basal aumentan la superficie celular y facilitan las interacciones morfológicas entre las células adyacentes y las proteínas de la matriz extracelular.

 

  • Membrana Basal

 

El término membrana basal se asignó originalmente a una capa amorfa, densa, de grosor variable localizada en las superficies basales del epitelio

 

La lámina basal es el sitio de adhesión estructural para las células epiteliales suprayacentes y el tejido conjuntivo subyacente.

 

La variedad de funciones de la lámina basal se fundamenta en una red de proteínas interconectadas. En los últimos años, la lámina basal ha sido reconocida como un regulador importante del comportamiento celular y no sólo un simple elemento estructural del tejido epitelial. Se han identificado moléculas órgano-específicas en la lámina basal. Si bien desde el punto de vista morfológico todas las láminas basales parecen similares, su composición molecular y funciones son específicas en cada tejido. En la actualidad, se atribuyen las siguientes funciones a la lámina basal.

 

  • Adhesión estructural. La lámina basal sirve como una estructura intermediaria en la adhesión de células al tejido conjuntivo adyacente. Las células epiteliales están adheridas a la lámina basal por uniones célula-matriz extracelular, y la lámina basal se adhiere al tejido conjuntivo subyacente mediante fibrillas de anclaje y microfibrillas de fibrilina.

 

  • Compartimentalización. Desde el punto de vista estructural, las láminas basal y externa separan o aíslan el tejido conjuntivo de los tejidos epitelial, nervioso y muscular.

 

  • Filtración. El movimiento de las sustancias desde el tejido conjuntivo y hacia él, se regula en parte por la lámina basal, en gran medida por cargas iónicas y

 

  • Espacios integrales. La filtración está bien caracterizada en el riñón, donde el filtrado plasmático tiene que atravesar las láminas basales compuestas de capilares y células epiteliales adyacentes para alcanzar el espacio urinario dentro del corpúsculo renal.

 

  • Armazón tisular. La lámina basal sirve de guía o estructura durante la regeneración. Las nuevas células formadas o las evaginaciones celulares en crecimiento utilizan la lámina basal que permanece después de la destrucción celular, con lo que se contribuye a mantener, de esta manera, la constitución original del tejido

 

  • Regulación y señalización. Muchas moléculas que residen en la lámina basal interactúan con los receptores de la superficie celular, lo que ejerce un efecto en el comportamiento de la célula epitelial durante la morfogénesis, el desarrollo fetal y la cicatrización de heridas por medio de la regulación de la forma, proliferación, diferenciación y movilidad de la célula, así como de la expresión génica y la apoptosis.

 

  • Uniones Célula-Matriz Extracelular

 

La organización de las células en el epitelio depende del soporte que brinda la matriz extracelular sobre la que descansa la superficie basal de cada célula. Las uniones adherentes mantienen la integridad morfológica de la interfaz del epitelio y tejido conjuntivo. Las principales uniones adherentes son:

  • Las adhesiones focales que fijan los filamentos de actina del citoesqueleto en la membrana basal.

Las adhesiones focales forman un enlace estructural entre el citoesqueleto de actina y las proteínas de la matriz extracelular. Son responsables de fijar largos haces de filamentos

de actina (fibras de estrés) a la lámina basal. Las adhesiones focales desempeñan un papel importante durante los cambios dinámicos que ocurren en las células epiteliales (p. ej., migración de las células epiteliales en la reparación

de heridas).

 

En general, las adhesiones focales consisten en una cara citoplasmática con la cual están enlazados los filamentos de actina, una región transmembrana de conexión y una faz extracelular que se une a las proteínas de la matriz extracelular. La principal familia de proteínas transmembrana que intervienen en las adhesiones focales es la de las integrinas que se concentran en cúmulos en las regiones donde pueden detectarse las uniones.

 

Las adhesiones focales también son sitios importantes de percepción y de transducción de señales. Son capaces de detectar fuerzas contráctiles o cambios mecánicos en la matriz extracelular y convertirlos en señales bioquímicas. Este fenómeno, conocido como mecanosensibilidad, permite que las células alteren sus funciones mediadas por la adhesión en respuesta a los estímulos mecánicos externos. Las integrinas transmiten esas señales al interior de la célula, donde afectan la migración, la diferenciación y el crecimiento celulares.

 

  • Los hemidesmosomas que fijan los filamentos intermedios del citoesqueleto en la membrana basal.

 

Los hemidesmosomas aparecen en los epitelios que necesitan una adhesión fuerte y estable al tejido conjuntivo. Se puede encontrar una variante de la unión adherente similar al desmosoma en ciertos epitelios sujetos a la abrasión y las fuerzas mecánicas de cizallamiento que tienden a separar el epitelio del tejido conjuntivo subyacente. Este fenómeno es de típica aparición en la córnea, la piel y la mucosa de la cavidad oral, esófago y vagina. En estos sitios, parece que estuviera presente medio desmosoma, de ahí el nombre de hemidesmosoma. Los hemidesmosomas se encuentran en la superficie celular basal donde proporcionan mayor adhesión a la lámina basal.

 

  • Repliegues de la Membrana Celular Basal

Muchas células que transportan líquidos tienen repliegues en la superficie celular basal que aumentan la superficie de la región celular basal, lo cual permite que haya más proteínas transportadoras y conductos. Los repliegues son notables en las células que participan en el transporte activo de iones (p. ej., en los túbulos renales proximales y distales) y en ciertos conductos excretores de las glándulas salivares. Además, las mitocondrias están concentradas generalmente en este sitio basal para satisfacer los requerimientos de energía para el transporte activo.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  • Glándulas

Normalmente las glándulas se clasifican en dos grupos principales, de acuerdo con la manera en que sus productos son liberados:

 

  • Las glándulas exocrinas secretan sus productos en una superficie en forma directa o a través de conductos o tubos epiteliales que están conectados a la superficie. Los conductos pueden transportar el material de secreción sin alterar su composición o pueden modificarlo al concentrarlo o al adicionar o reabsorber sustancias.

 

  • Las glándulas endocrinas no poseen sistema de conductos. Secretan sus productos en el tejido conjuntivo, desde el cual entran al torrente sanguíneo para alcanzar las células diana. Los productos de las glándulas endocrinas se denominan hormonas.

 

En algunos epitelios, las células individuales secretan sustancias que no alcanzan el torrente sanguíneo sino que afectan otras células cercanas. Este tipo de actividad secretora es

denominada señalización paracrina. Las células que producen las sustancias paracrinas (células paracrinas) las liberan en la matriz extracelular subyacente.

 

Además, muchas células secretan moléculas que se unen a receptores en la misma célula que las libera. Este tipo de automensaje se denomina señalización autocrina. Muchas veces, las moléculas de señalización (autocrinas) inician vías de retroalimentación negativas para modular su propia secreción. Este mecanismo de señalización suele ser utilizado por células del sistema inmunitario e incluye la familia de las moléculas de señalización de las interleucinas.

 

Las células de las glándulas exocrinas presentan diferentes mecanismos de secreción.

Las células de las glándulas exocrinas tienen tres mecanismos básicos de liberación de sus productos de secreción:

 

  • Secreción merocrina. Los productos de la secreción llegan a la superficie de la célula en vesículas limitadas por membranas. Aquí las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vacían su contenido por exocitosis. Este es el mecanismo más común de secreción y, por ejemplo, se le encuentra en las células acinares pancreáticas.
  • Secreción apocrina. Se libera el producto segregado en la porción apical de la célula, rodeado por una capa delgada de citoplasma cubierto por membrana plasmática. Este mecanismo de secreción se encuentra en la glándula mamaria lactante donde es responsable de liberar grandes gotas de lípidos hacia la leche.

 

  • Secreción holocrina. El producto de la secreción se acumula dentro de la célula en maduración, la que, que al mismo tiempo, sufre una muerte celular programada. Tanto los productos de secreción como los detritos celulares se eliminan hacia la luz de la glándula. Este mecanismo se encuentra en la glándula sebácea de la piel y en las glándulas tarsales (de Meibomio) del párpado.

 

Las glándulas exocrinas se clasifican en unicelulares o multicelulares.

 

  • Las glándulas unicelulares son las más simples en cuanto a estructura. El componente secretor consiste en células individuales distribuidas entre otras células no secretoras. Un típico ejemplo es la célula caliciforme, una célula secretora de moco ubicada entre otras células cilíndricas

 

  • Las glándulas multicelulares están compuestas por más de una célula y poseen diversos grados de complejidad. Su estructura permite subclasificarlas de acuerdo con la disposición de las células secretoras (parénquima) y con la presencia o ausencia de ramificación de sus conductos secretores.

 

Según el tipo de secreción que producen, las glándulas pueden ser mucosas o serosas.

 

Las células secretoras de las glándulas exocrinas asociadas con los diversos conductos en el organismo (p. ej., el tubo digestivo, las vías respiratorias y el sistema urogenital) con frecuencia

se describen como mucosas, serosas o mixtas. Las secreciones mucosas son viscosas y babosas, mientras que las secreciones serosas son acuosas.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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